Sistemas Sensoriales de los Peces

¿Qué es un pez?

Autor: Prof. Alicia Soza (Con modificaciones mínimas)

Original en: Desarrollo del pez cebra 

Definimos un pez como un vertebrado acuático con branquias y  cuyos miembros tienen forma de aletas  (Nelson 1994). El término “peces” no corresponde a una categoría taxonómica e incluye a organismos diversos como son lampreas, rayas, tiburones, esturiones y los modernos peces de aletas con radios (teleósteos).

Los peces son el grupo de vertebrados más numeroso; representan más de la mitad de las 48000 especies de vertebrados vivientes con un total aproximado de 25000 (Nelson, 2006).

Poseen una gran diversidad taxonómica y de hábitats. Hoy como en el pasado los peces han ocupado casi todos  los hábitats acuáticos  desde lagos y océanos polares cubiertos por hielo hasta mares tropicales, charcos transitorios y todos los ambientes acuáticos intermedios.

Para lograr la colonización y dominio de tan diferentes ambientes acuáticos, han desarrollado variadas adaptaciones anatómicas, fisiológicas, comportamentales y ecológicas.

Dentro de un diseño generalmente acorde con su actividad natatoria (“pisciforme” o de huso), presentan una gran variedad de formas corporales, algunas sorprendentes, variedad de dimensiones y de peso, lo cual  se complementa con la diversidad de hábitat, modalidades de predación, de alimentación y de reproducción que han logrado. Muchas de las adaptaciones evolutivas que manifiestan, han sido necesarias e incluso prodigiosas para sobrevivir en un medio acuático en el que la vida depende de la posibilidad de cazar o ser cazado. En esta larga historia de diversificación evolutiva que lleva más de de 500 millones de años, la plasticidad del sistema nervioso ha sido el complemento necesario para desarrollar la capacidad de adaptación y la conquista de distintos ambientes.

Plan general del sistema nervioso

El sistema nervioso de los vertebrados comienza con la formación (a partir del neuroectodermo) de la placa neural que luego deviene en  una estructura hueca, el tubo neural, localizado dorsalmente y encerrado dentro de un estuche protector. El tubo neural se expande en su extremo cefálico para dar origen al  encéfalo  embrionario.

A partir del tubo neural, en donde se diferencian distintos tipos de neuronas y  fibras nerviosas, se establecerá el sistema nervioso central.

 Fig. 1. Plan básico de organización del sistema nervioso de los vertebrados. Extríada de NEUROBIOLOGÍA; Gordon M. Shepherd.

Las dos partes principales del sistema nervioso central son la médula espinal ubicada en el interior del canal raquídeo y el encéfalo, alojado dentro del cráneo. En el encéfalo se diferencian tres partes principales: una anterior, una media y una posterior. Estas tres partes encéfalo de los vertebrados reciben tipos característicos de estímulos sensoriales. Como se ve en la figura la parte anterior del encéfalo recibe estímulos olfatorios, la parte media recibe estímulos ópticos y la parte posterior recibe varios estímulos, del oído, de los órganos del equilibrio y de las vísceras. Los estímulos somáticos, (del resto del cuerpo), que van a la médula espinal se proyectan hacia adelante a las tres partes del encéfalo.

Sistemas sensoriales

El papel más importante del sistema nervioso es la recepción y correcta interpretación de los estímulos provenientes del ambiente y del medio interno, y la generación de respuestas adecuadas. Los órganos sensoriales son las vías de comunicación con el medio exterior, y se encuentran en diferentes puntos de la superficie y del interior del cuerpo. Los estímulos son captados por receptores, conectados con el sistema nervioso central, donde se producen las sensaciones. Cada sensación es el resultado de un tipo determinado de estímulo.

En el transcurso de la evolución los vertebrados han desarrollado órganos sensoriales cada vez más especializados debido a la acción conjunta de las células nerviosas; estos nuevos dispositivos permiten una mayor capacidad de discernimiento que las células nerviosas aisladas.

A principios del siglo XX, el biólogo alemán Jakob von Uexküll, propuso la idea de que “cada especie animal tiene su propio universo sensorial; Umwelt o mundo circundante de cada organismo, y que el propio organismo es una especie de esfera de reconocimiento del mundo exterior, vivido desde el propio mundo interior de ese  organismo”. Esta percepción del mundo exterior, está condicionada por las limitaciones de las “ventanas” sensoriales (sentidos)  y por el encéfalo que recoge y procesa la información; información, que será posteriormente utilizada para satisfacer las necesidades de supervivencia de cada organismo en particular.

Nikolaas Tinbergen, zoólogo y etólogo holandés definió en 1951 el Merkwelt, “universo perceptual” o “una forma de ver el mundo” como la capacidad de cada individuo de representar el mundo desde el punto de vista sensorial: “cada animal tiene su propio mundo perceptual…”

Sin duda, el universo sensorial de los peces es diferente al nuestro. “Los peces tienen excelentes sentidos de la vista y olfato y un exclusivo sistema de la línea lateral, que con exquisita sensibilidad detecta corrientes de agua y vibraciones proporcionando un tacto a distancia en el agua” (Hickman, 2009).

Los órganos sensoriales son básicamente accesorios del sistema nervioso (SN) y actúan como transductores. Ellos capturan  tipos específicos de señales tales como luz, sonidos, formas, electricidad y las convierten en cambios de potenciales, generando potenciales de acción que son conducidos por neuronas sensitivas hacia el cerebro donde se interpretan.

Los sistemas sensoriales sufren cambios a través de la ontogenia, ya que larvas, juveniles y adultos deben enfrentarse, de acuerdo con los requerimientos de cada etapa de la vida, a diferentes universos sensoriales.

Se pueden considerar las siguientes categorías respecto a los sistemas sensoriales de los peces: mecanorrecepción (línea lateral y oído), visión, quimiorrecepción (gusto y olfato), y electrorrecepción. También poseen la capacidad de sentir dolor. En este trabajo se desarrollará con mayor profundidad la modalidad de recepción mecánica, haciendo solo una breve mención de las otras formas sensoriales.

Mecanorrecepción

El agua, dada su  densidad, es un excelente conductor de vibraciones. No sorprende que  los organismos acuáticos puedan detectar estas señales por distintas vías. Estos mecanismos aparecen temprano en la historia de los vertebrados y han sido altamente modificados y especializados en los peces.

La mecanorecepción  implica la detección de movimientos del agua donde vive el pez. Los peces tienen dos grandes sistemas mecanosensoriales: el sistema de la línea lateral y el oído interno. Ambos se basan en las células sensoriales pilosas las cuales presentan en la superficie apical, un penacho de “cilias”, que como se ve en la Fig. 2, consisten en numerosos estereocilios y un único y largo kinocilio (con una verdadera estructura de cilio formada por microtúbulos). Estas células son diferentes en ambas superficies celulares presentando una polaridad apico-basal, pero también se hallan polarizadas en el plano horizontal del epitelio dada la disposición asímétrica de sus “cilios”. Las células ciliadas de la línea lateral son similares a las células ciliadas que se encuentran en el oído interno, indicando que la línea lateral y el oído interno comparten un origen común.

¿Cómo funcionan las células pilosas o ciliadas?

 
El estímulo para la excitación puede ser un estiramiento o distorsión de la membrana de la célula sensorial causado por un cambio mecánico en el agua. Las células pilosas son sensibles al desplazamiento mecánico de sus “cilios”, no solo en lo que respecta a la magnitud sino también a la dirección del desplazamiento de los estereocilios; es decir que según sea la dirección en que se flexionan estos cilios, se modificará la velocidad de liberación del transmisor y por lo tanto la frecuencia de descarga (potenciales de acción) de la fibra aferente (neurona que lleva la información al sistema nervioso central (SNC), que se conecta con la  parte basal de la célula pilosa.

Fig. 2. La célula pilosa es el receptor sensorial encargado de la mecanorecepción, ubicada en el sistema de la línea lateral de los peces y en el oído interno de peces y otros vertebrados. En la superficie apical tiene varios estereocilios y un único y largo kinocilio.

La flexión de los cilios en dirección del largo kinocilio conduce a la despolarización de la célula pilosa, al aumento de la tasa de liberación de neurotransmisor en la sinapsis y, por tanto, al aumento de la frecuencia de potenciales de acción en la fibra aferente; sin embargo, si se inclinan en sentido de los más cortos (inverso), se produce un potencial de receptor hiperpolarizante, con la correspondiente disminución de la frecuencia de potenciales de acción. (Fig. 3)La flexión de los cilios en dirección del largo kinocilio conduce a la despolarización de la célula pilosa, al aumento de la tasa de liberación de neurotransmisor en la sinapsis y, por tanto, al aumento de la frecuencia de potenciales de acción en la fibra aferente; sin embargo, si se inclinan en sentido de los más cortos (inverso), se produce un potencial de receptor hiperpolarizante, con la correspondiente disminución de la frecuencia de potenciales de acción. (Fig. 3)

Fig. 3. Muestra el desplazamiento de los cilios frente a distintos estímulos. (a) Célula en reposo; (b) respuesta frente a estímulo exitatorio, desplazamientos de los kinocilios hacia el largo estereocilio; (c) inhibición, desplazamiento de cilios hacia el lado opuesto.

Sistema de la línea lateral
 El SLL es un rasgo antiguo en los vertebrados, como lo indica su presencia en peces fósiles del período silúrico. Este sistema detecta disturbios en el agua, ayudando a los peces a percibir corrientes, capturar presas, evitar obstáculos, colisiones y predatores, y para algunos peces, mantener  la posición en school, es decir grupos altamente coordinados que se desplazan al unísono.  (Schellart & Wubbells 1998).

 Fig. 4. Sistema de la línea lateral de pez. (A) localización corporal de la línea lateral); (B )corte longitudinal a través de un canal de la línea lateral ubicado en el tronco del pez para mostrar la distribución y la inervación de los neuromastos, (en rosa) y la localización de los poros que conectan el canal con el medio circundante, (en verde). (C) neuromasto superficial. Imagen Source:britannica

Este sistema solo es útil en el agua, está presente en peces y en larvas y anfibios acuáticos permanentes.  Las líneas laterales comúnmente son visibles como tenues líneas que recorren cada lado del cuerpo, desde las cercanías del opérculo hasta la base de la cola.
Las células pilosas de este sistema están organizadas en neuromastos. Estos neuromastos forman grupos de células  cubiertos por una cúpula gelatinosa que se desplaza con los movimientos del agua y a su vez mueve los cilios de las células pilosas produciendo señales que son enviadas al cerebro.
La línea lateral tiene dos subdivisiones: neuromastos superficiales dispersos en la piel y neuromastos en canales que corren por debajo de la epidermis,  a lo largo del tronco (canal de la línea lateral ) y en los huesos dérmicos de la cabeza (canales cefálicos), los cuales se abren en el agua circundante por medio de pequeños poros.
En el desarrollo temprano todos los neuromastos son superficiales y tienden a concentrarser en  la cabeza; a medida que avanza el crecimiento, y el pez se hace más activo los neuromastos se extienden a lo largo del tronco y en muchos casos se ubican en el interior de los canales, (Poling & Fuiman, 1998; Gibbs, 2004).

 

Fig. 5. Neuromasto. (a), Esquema mostrando la estructura del neuromasto; (b), imagen de microscopio de barrido de un neuromasto, obsérvese el largo de los kinocilios (largos) en relación a los estereocilio (cortos).

Los neuromastos superficiales están más expuestos y son sensibles a los movimientos del agua a través de la piel. Ellos son particularmente efectivos para detectar corrientes de agua o movimientos de los peces en aguas tranquilas y no para  estímulos provenientes de aguas turbulentas (Engelmann et al., 2000, 2002). También son efectivos en detectar corrientes unidireccionales o de baja frecuencia  cercanas a 20 Hz (Braun et al. 2002). Los neuromastos superficiales son más abundantes en especies sedentarias o  nadadores escasos.

Los neuromastos ubicados en canales son excitados por el constante estímulo del agua en movimiento, es decir son hábiles para captar  si el agua alrededor del pez se mueve rápidamente; están especializados en detectar corrientes de alta frecuencia, 20-100 Hz (Braun et al. 2002) y tienden a desarrollarse pronto en peces que son  nadadores veloces y/o que viven en aguas turbulentas.

La cantidad relativa de ambos tipos de neuromastos está relacionada también con el desarrollo de la visión ya que los mecanoreceptores pueden ayudar en algunos casos a compensar el pobre desarrollo de este sentido.

Equilibrio y audición; oído interno

En su evolución, el oído interno, se originó como un órgano del equilibrio llamado laberinto constituido por un saco dividido horizontalmente y casi por completo en dos partes; una cámara superior o utrículo y una cámara inferior o sáculo, que en los peces, se ha expandido formando una  pequeña excrecencia denominada lagena,  futuro receptor auditivo de los tetrápodos. Estas cámaras están revestidas por un epitelio sensorial y rellenas por endolinfa. Cada cámara contiene un solo otolito que son formaciones calcáreas concéntricas que indican la posición en que se encuentra el pez.

Unidos al utrículo hay tres canales semicirculares llenos de fluido (endolinfa) que forman ángulos rectos entre sí y que terminan en una pequeña dilatación o ampolla donde se hallan las células pilosas receptoras embebidas en una membrana gelatinosa.

Sáculo y utrículo, informan sobre la posición de la cabeza y del cuerpo con respecto a la fuerza de gravedad, responden a la aceleración lineal y contribuyen al equilibrio estático. Los canales semicirculares responden a la aceleración rotatoria (angular), y dada su orientación, captan información de los tres ejes o planos del espacio. Los receptores sensoriales, células pilosas, son exitados por el movimiento de los otolitos y del líquido endolinfático e informan sobre la posición espacial del pez en cada momento, tienendo por lo tanto, gran importancia en el mantenimiento del equilibrio y de la orientación del pez en la columna de agua.

El oído interno es también el responsable de la audición, incluyendo en este sentido el sáculo y la lagena con sus receptores sensoriales ciliados, ya descriptos.

Al ser el agua un medio más denso que el aire, es mucho más fácil detectar los sonidos. Las ondas de presión que produce el sonido se desplazan más rápido en el agua, a una velocidad de 1425 y 1500 metros por segundo, motivo por el cual el pez es capaz de detectar una amplia gama de ondas sonoras y por lo tanto no necesita un oído externo o medio. Los peces por lo tanto utilizan solo el oído interno para percibir  las vibraciones producidas por los sonidos. En este caso las vibraciones sonoras que recibe el pez, también afectan al otolito y a las cilias de los receptores, exitando a la célula sensorial pilosa y provocando potenciales de acción en la neurona sensorial del nervio auditivo. Las frecuencias que pueden percibir los peces oscilan entre 13-7000 ciclos por segundo, si bien no hay ninguna especie que sea sensible a la gama completa.

Algunas especies, también utilizan su vejiga natatoria para percibir vibraciones sonoras que se trasmiten al oído a través de tubos y huesos interconectados (oscículos de Weber) completando de esta forma el sentido básico de la audición, por lo que se puede decir que son capaces de reconocer una mayor gama de sonidos; el pez cebra no presenta este dispositivo.

El desarrollo del oído comienza muy temprano en el embrión. En el pez cebra, en el estadio de 14 somitas,  16 hpf, aprece la placoda ótica a partir de la cual se desarrollará  la vesícula ótica y a partir del estadio de 20 somitas, (20 hpf) pueden visualizarse dos otolitos en el interior de cada vesícula. Posteriormente se expanderán  las cámaras  y se diferenciará el epitelio.

sensorial.

Quimiorrecepción: Olfato y Gusto

La quimiorecepción es el sentido más primitivo y extendido en el Reino Animal. En el medio acuático se encuentran una gran variedad de sustancias disueltas que actúan como señales químicas. La quimiorecepción es utilizada para ubicar e identificar alimentos, localizar hábitats, detectar predatores y para la comunicación intraespecífica.

Olfato
El órgano del olfato está contenido en las cámaras olfatorias, narinas de los peces, con orificio de entrada y de salida del agua. Entre uno y otro orificio, se encuentra el saco sensitivo, donde se ubica el epitelio olfatorio.
Durante el desarrollo las placodas olfatorias dan origen al epitelio sensorial olfatorio, el cual se conecta con el bulbo olfatorio. Forman parte de este epitelio las células sensoriales, que son neuronas bipolares, cuyas prolongaciones dendríticas se dirigen hacia la superficie libre donde forman cilios sensoriales, mientras que las prolongaciones axónicas se reúnen para formar el nervio olfatorio que conduce los impulsos nerviosos  al bulbo olfatorio del cerebro. También se encuentran formando parte del epitelio, las células ciliadas que hacen mover el agua con sus cilias.

Gusto
Los quimioreceptores responsables del gusto están localizados principalmente dentro y alrededor de la boca, incluídas las barbelas y también se han encontrado en las aletas y el tronco. Estos receptores pueden presentarse agrupados formando corpúsculos gustativos (de 30 a 100 células sensoriales) o como células aisladas distribuidas en la superficie corporal de algunos peces.

Visión

El medio acuático es visualmente variable, en parte por la intensidad de la luz que cambia según la profundidad; a mayor profundidad, menor iluminación
En los vertebrados, en general, y en los peces, en particular, el sistema visual, cumple dos tipos de funciones bien diferenciadas: 1) una función visual y 2) una función no visual que agrupa a un conjunto de actividades diversas que van desde la regulación de ciclos circadianos incluyendo el control de conductas reproductivas.

Los peces se han adaptados a vivir en hábitats diferentes, en relación con el color de las aguas, desde las claras y azules aguas de los lagos y mares tropicales, hasta las negras o marrones en los lagos y ríos fangosos. Entre los peces hay especies diurnas, superficiales, expuestas a la misma luz que los animales terrestres, frente a otros que viven en aguas profundas en una casi total oscuridad.

Mientras que el aire es incoloro, el agua más pura actúa como un fuerte filtro selectivo que elimina los rojos y amarillos desde las zonas superficiales, a la vez que las longitudes de onda comprendidas entre azul y violeta, penetran en aguas más profundas; el color azul profundo de algunas aguas se debe, precisamente, a esta propiedad.

A la gran variabilidad del medio acuático, se suman  condiciones poco óptimas para la sensibilidad y el contraste visual, debido, entre otros factores, a la influencia de la absorción y dispersión de la luz. Este hecho ha determinado que, el sistema visual de los peces se encuentre dotado de un alto grado de plasticidad, que le permite sobrevivir en un ambiente en el que las condiciones visuales son más difíciles que en el medio aéreo.

ElectrorrecepciónLa electrorrecepción es una modalidad sensorial desarrollada muy tempranamente en la evolución de los peces, aproximadamente 500 millones de años atrás, en relación con el sistema de la línea lateral y aparentemente ha seguido nuevas líneas de evolución en diferentes grupos. Se han encontrado electroreceptores en muchos grupos de peces incluyendo condrictios (tiburones y rayas), varios órdenes de teleósteos (mormyridos, gymnotiformes y algunos siluriformes como los bagres), también en dos órdenes de anfibios (excepto sapos y ranas), y al menos en una especie de mamífero semi-acuático, el ornitorrinco. (Collin 2004; Gibbs & Nortchcutt 2004). Está limitada al medio acuático, ya que la baja resistividad del mismo, permite la propagación de corrientes eléctricas generadas a partir de animales y plantas acuáticas. Los receptores son capaces  de detectar la diferencia de potencial a través de la piel y para algunos peces esta “modalidad perceptual” tiene mucha importancia ya que interviene en comportamientos específicos como ser la detección de presas y predatores y la comunicación social.

Los electroreceptores son de dos tipos:
 
Ampulares: Se hallan localizados en recesos de la piel y se conectan con la superficie por medio de canal que contiene un gel conductor. En su interior se ubican células receptoras y células de sostén. Se relacionan con la electrrrecepción pasiva, cuando el estímulo es generado desde fuera del individuo receptor y son sensibles a campos eléctricos de baja frecuencia.

Tuberosos: Se hallan localizados en depresiones de la epidermis y están cubiertos por una capa de células epiteliales, en su interior se hallan las células receptoras. Se ha visto que los los peces electrorreceptivos activos, llamados “peces eléctricos”, solo representan un 5% y poseen órganos especializados (órgano eléctrico), para emitir electricidad, es decir descargas con forma de ondas específicas (en amplitud y frecuencia), para la especie. A este grupo pertenecen los mormyridos y  los gymnotiformes.

Fig. 8: Esquema de la estructura de electroreceptores. (A), Ampulares; (B), Tuberosos. Obsérvese las terminaciones nerviosas de la neurona sensorial rodeando en la base de las células receptoras.

Las células receptoras hacen sinapsis en su parte basal con las terminaciones de la neurona sensorial aferente.
La comunicación eléctrica intra-específica es una actividad social a través de la cual los individuos se benefician compartiendo información respecto a identificación de especie, localización, distancia, sexo, conducta reproductiva, variación en el estado de maduración y  en los comportamientos estacionales. En los “peces eléctricos” activos, la descarga del órgano eléctrico también puede ser usada para defensa y ataque.

Universo sensorial; ¿general o particular?

Se ha presentado un panorama general de la diversidad sensorial desarrollada por los peces, tratando de explicar algunas de las estructuras involucradas en la recepción de estímulos sensoriales. Podemos generalizar la idea, teniendo en cuenta las particularidades de cada especie, grupo o  filo animal, de un “universo sensorial”  diferencial, que proporciona diferentes “imágenes” de la realidad, según la forma en que sea captada y procesada la información recibida, (desde el ambiente), y que permite la supervivencia de la especie y la adaptación a su entorno particular.

N.Tinbergen, nos dice respecto a su denominado “Merkwelt” o mundo perceptual:

“…Entenderemos la conducta, como la expresión del nexo entre un organismo y su ambiente.
Uno de los errores más usuales en el estudio de la conducta es la antropomorfización. Es decir, el interpretar lo que vemos, como si lo realizara un humano, una persona, o, aún peor, nosotros mismos. Explicamos lo que vemos, de la misma manera que lo haríamos si nosotros lo protagonizáramos.
Incluso cuando hablamos del nexo individuo-entorno, podemos estar deslizando ese error en nuestra descripción. Porque en una descripción; entorno es entorno percibido. Percibido por nosotros…
…Un análisis meramente anatómico, revela que las formas de percepción son especie específicas, incluso tal vez con determinadas características individuo-específicas. Es decir, los sistemas sensoriales, y los sistemas que procesan lo que por ellos “entra”, son diferentes en cada especie…”

No hay forma de percibir como lo hace un animal que emplea ultrasonidos, o campos eléctricos. Sólo podemos investigar por caminos indirectos, averiguando qué partes del cuerpo, y qué partes del cerebro, reaccionan a qué cambios del ambiente.

Aún más, la exploración del entorno no se realiza en forma aislada por un sentido sino que los aportes de cada “entrada” se integran y se procesan en el sistema nervioso central, desde donde se elabora una respuesta o una conducta determinada.

Quedan planteadas estas bases para seguir estudiando y profundizando.